【教学目的】

1、使学生对“生态学”有一定认识，培养学生的学习兴趣；

2、了解生态学的研究对象、内容，产生、发展过程，了解生态学的分支学科；

3、理解现代生态学的发展趋势；

4、掌握当前生态学的发展情况，掌握几种重要的生态学研究手段

5、提供一些生态学的参考文献。

【重点难点】

1、现代生态学的发展趋势；

2、当前生态学的发展情况及几种重要研究手段在生态学研究中的应用情况

【教学手段及教具】 课堂讲授，采用多媒体课件

【课时安排】 2课时

【教学内容】

一、生态学的定义

生态学（ecology）一词，源于希腊文oikos + logos，意为“住所、栖息地”和 “论述、学科”。从字义上讲，生态学是关于居住环境的科学。即研究生物的聚居地或生境。

生态学一词最早由德国动物学家赫克尔（E. Haeckel）于1866年提出。他认为生态学是研究动物有机体与其周围环境相互关系的科学。随后，国际上一些著名生态学家依据自己研究的着重点，提出各自的生态学定义。英国生态学家埃尔顿 (Elton，1927) 在《动物生态学》中，把生态学定义为“科学的自然史”；前苏联生态学家卡什卡洛夫 (Кашкаров，1945) 认为，生态学研究应包括生物的形态、生理和行为的适应性。1954年澳大利亚生态学家安德鲁瓦萨 (Andrewartha) 认为，生态学是研究有机体的分布 (distribution) 和多度 (abundance) 的科学。1972年加拿大生态学家克雷布斯（Krebs）认为生态学是研究有机体分布及多度与环境的相互作用的科学。

20世纪60~70年代，在环境、人口、资源等世界性问题的影响下，生态系统的研究日益受到重视，动物生态学和植物生态学趋向汇合，生态学研究中心转向生态系统。美国生态学家Odum在他后来的《生态学》一书中提出，生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。我国著名生态学家马世骏（1980）认为：生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学，他同时提出了社会-经济-自然复合生态系统的概念。

生态学是研究生物与环境间相互关系的科学。即：生物及其群体与环境相互作用的过程及其相互规律的科学，其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展。必须指出，Haeckel在1866年提出的定义，至今仍然是被广泛采用的生态学定义。

二、生态学的研究历史及其发展趋势

（一）发展简史

1．生态学的建立前期

在我国，早在纪元前1200年《尔雅》一书中就著有草、木两章，记载了176种木本植物和50多种草本植物的形态与生态环境。公元前200年《管子》“地员篇”专门论及水土和植物，记述了植物沿水分梯度的带状分布以及土地的合理利用。公元前100年前后，我国农历已确立了二十四节气，它反映了作物、昆虫等的生态现象与气候之间的关系。这一时期还出现了记述鸟类生态的《禽经》等。

在西方，早在纪元前450年，古希腊的安比杜列斯 (Empedocles) 已注意到植物营养与环境的关系；亚里士多德 (Aristotle，384～322 B.C.) 在他的《自然史》著述中，描述了生物与环境之间的相互关系以及生物之间的竞争，并按栖息环境将动物区分为水栖动物和陆栖动物，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食等；Aristotle的学生荻奥弗拉斯图斯( Theophrastus ，370～285 B.C.) 在《植物群落》一书中，阐述了陆地及水域中的植物群落和植物类型与环境的关系，被后人认为是最早的一位生态学家。在这一时期，积累了大量的生态学事实、现象和材料，如动植物的生活习性和驯化。

2．生态学建立与发展期

17世纪后生态学作为一门科学开始成长，提出了生态学的定义和许多定律、法则，如最小因子定律、生存斗争学说、逻辑斯谛方程，大量生态学专著问世。如1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念；1798年T.Malthus《人口论》的发表；1859年达尔文的《物种起源》；1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。1895年E.Warming发表了他的划时代著作《植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）和1898年德国辛珀尔（Schimper）发表的《以生理为基础的植物地理学》一起被认为是两部生态学划时代巨著，标志着植物生态学的成长和成熟。

20世纪初，生态学研究领域更加广泛且深入。物理、化学、生理学、气象学及统计学的发展，促进了生态学研究的发展。而植物生态学的成熟早于动物生态学约半个世纪。20世纪60年代以前，动物生态学的主流是动物种群生态学，尤其是关于种群调节和种群增长数学模型的研究。而植物生态学则在植物群落生态方面有了很大的发展。由于各地自然条件不同，植物区系和植被性质相应差别明显，致使工作方法和结果的认识各有特点，形成了几个研究中心，或称学派。其中，英美学派、法瑞学派、北欧学派及前苏联学派均负盛名。

英美学派以美国的Clements 和英国的Tansley为代表，他们以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名，其代表作有《植物的演替》(Clements，1916)、《普通植物生态学》(Clements & Weaver，1929)等，其中，演替和顶极、生态系统等概念都是首次提出来的。法瑞学派以法国的Braun-Blanquet和瑞士的卢贝尔 (Rübel) 为代表，他们以阿尔卑斯山和地中海植被为主要研究对象，代表作为Braun-Blanquet的《植物社会学》(1928) 和Rübel的《地植物学研究方法》(1922)。这一学派的主要特点是在群落分析上强调区系成分，以特征种作为群落分类的依据，建立了比较严格的植被等级分类系统，完成了大量植被图等。北欧学派以瑞典的杜瑞兹 (Du Rietz) 为代表，主要研究瑞典的森林，以注重群落分析为特点。重要著作有《近代植物社会学方法论基础》(1921)。1935年后，北欧学派与法瑞学派合流，被称为西欧学派或大陆学派。前苏联学派以苏卡切夫 (Cykaчев)为代表，他们注重以建群种及优势种命名植物群落，建立植被等级分类系统，并重视植被生态与植被地理研究，代表作有Cykaчев的《植物群落学》(1908)和《生物地理群落学》(1945)。

生态系统思想的产生是生态学研究的重大发展。生态系统（ecosystem）一词首先由Tansley在1935年提出。生态系统的研究经常涉及农、林、牧、渔、野生生物管理和人类面临的许多重大课题，具有重大的理论意义和应用价值。于是，生态学在20世纪50年代进入了一个大发展时期，也使生态系统研究成了生态学研究的前沿。

3．现代生态学发展期

首先，生态学研究对象的多层次性更加明显。现代生态学研究对象向宏观和微观两极多层次发展，小至分子状态、细胞生态，大至景观生态、区域生态、生物圈或全球生态，虽然宏观仍是主流，但微观的成就同样重大而不可忽视。而在生态学建立时，其研究对象则主要是有机体、种群、群落和生态系统几个宏观层次。

其次，生态学在研究技术和方法上取得很大进展。① 遥感在生态学上已普遍应用，近20年来，遥感的范围和定量发生了巨大的变化，尤其是对全球性变化的评价，促使遥感技术去记实细小比例尺的变化格局；② 用放射性同位素对古生物的过去保存时间进行绝对的测定，使地质时期的古气候及其生物群落得以重建，比较现存群落和化石群落成为可能；③ 现代分子技术使微生物生态学出现革命，并使遗传生态学获得了巨大的发展；④ 在生态系统长期定位观测方面，自动记录和监测技术、可控环境技术已应用于实验生态，直观表达的计算机多媒体技术也获得较大发展；⑤ 无论基础生态和应用生态，都特别强调以数学模型和数量分析方法作为其研究手段。

第三，生态学在理论、应用方面都获得了全面的发展

（1）理论方面的进展

① 生理生态学研究在60年代IBP及随后的MAB计划的带动下，以生物量研究和产量生态学有关的光合生理生态研究、生物能量学研究较为突出。生理生态的研究也突破了个体生态学为主的范围，向群体生理生态学发展。在生理生态向宏观方向发展的同时，由于分子生物学、生物技术的兴起，促使其也向着细胞、分子水平发展，涉及某些酶系统，如核糖核酸酶火性的变化用作植物对干旱胁迫抗性的指标等。

② 种群生态学发展迅速，动物种群生态学大致经历了以生命表方法、关键因子分析、种群系统模型、控制作用的信息处理等发展过程。植物种群生态学的兴起稍晚于动物种群生态学，它经历了种群统计学、图解模型、矩阵模型研究、生活史研究，以及植物间相互影响、植物-动物间相互作用研究的发展过程，近期还注重遗传分化、基因流的种群统计学意义、种群与植物群落结构的关系等。

③ 群落生态学研究进入了新阶段。群落生态学由描述群落结构，发展到数量生态学，包括排序和数量分类，并进而探讨群落结构形成的机理。

④ 生态系统生态学在现代生态学中占据了突出地位,这是系统科学和计算机科学的发展给生态系统研究提供了一定的方法和思路,使其具备了处理复杂系统和大量数据的能力的必然结果。

（2）应用方面的进展

应用生态学的迅速发展是70年代以来的另一个趋势,它是联结生态学与各门类生物生产领域和人类生活环境与生活质量领域的桥梁和纽带。近30多年来，它的发展有两个趋势：

① 经典的农、林、牧、渔各业的应用生态学由个体和种群的水平向群落和生态系统水平的深度发展，如对所经营管理的生物集群注重其种间结构配置、物流、能流的合理流通与转化，并研究人工群落和人工生态系统的设计、建造和优化管理等等；

② 由于全球性污染和人对自然界的控制管理的宏观发展，如人类所面临的人口、食物保障、物种和生态系统多样性、能源、工业及城市问题六个方面的挑战，应用生态学的焦点已集中在全球可持续发展的战略战术方面。

第四，生态学研究的国际性是其发展的趋势

生态学问题往往超越国界，二次大战以后，有上百个国家参加的国际规划一个接一个。最重要的是60年代的IBP（国际生物学计划），70年代的MAB（人与生物圈计划），以及现在正在执行中的IGBP（国际地圈生物圈计划）和DIVERSITAS（生物多样性计划）。为保证世界环境的质量和人类社会的持续发展，如保护臭氧层、预防全球气候变化的影响，国际上一个紧接一个地签定了一系列协定。1992年各国首脑在巴西里约热内卢签署的《生物多样性公约》是近十几年来对全球有较大影响力和约束力的一个国际公约，有许多方面涉及到了各国的生态学问题。

总的来讲，现代生态学发展具有以下特点：

① 从野外考察转向实验分析。近年来，诸如受控生态系统、微宇宙、人工模拟实验室等，被大量应用于进一步揭示生物与环境的相互关系，也使得生态学进入了实验研究时期。

② 从定性走向定量。近年来，随着电子技术，遥控技术等新技术的引入，以及数学、物理学、化学、系统学、工程学等的相互渗透，使群体生态学的研究进入了定量化阶段，数学生态学、定位生态学、系统生态学等生态学新领域不断涌现。

③ 研究重点转移，从个体转移到种群和群落，进而发展到以生态系统研究为中心。20初到50年代的动物生态学，已把种群的数量变动问题作为中心，而植物生态学则着重发展群落的结构、演替和经典的植被分析。近20多年来，在迫切要求解决环境、自然保护、资源管理、害虫控制等课题的影响下，多学科的综合性研究迅速发展。现代生态学以整体观和系统观为指导思想，研究生态系统的结构、功能和调控，自然-社会-经济复合生态系统的研究已成为新的领域

④ 从自然生态转向人工或半自然生态，进而发展到对社会生态系统的研究。自人类产生以来，自然生态系统或多或少地受到干扰和破坏，在人口爆炸的时代，自然生态系统几乎不存在了，因而对半自然(或人工的)生态系统(或受污染生态系统)和人类赖以生存的社会生态系统的研究，已成为现代生态学研究的热门。

⑤ 从理论走向应用。生态学的原理与人类的整个实践领域密切结合，产生良好的经济效益、生态效益和社会效益。许多学者认为，生态学原理是指导解决世界环境问题的理论基础。环境科学工作者应用生态学原理解决了许多重大环境问题；农学家运用生态学理论研究农业生态系统、解决粮食问题；生态学与经济学密切结合，生态经济学（或经济生态学）应运而生。城市规划也纷纷要求生态学工作者参加研究、设计和评价。另外，以模拟自然生态系统的物质多层利用和物种共生原理的生态工程思想也逐渐为社会所接受。生物多样性研究也引起了当今国际社会的普遍关注

（二）生态学的发展趋势

近一、二十年来，由于人口、环境、资源三大社会问题的日益突出，生态学越来越受到人们的重视，人们开始向生态学寻求解决问题的途径，促使生态学越来越朝向应用科学的方向发展。

1．向宏观和微观两极方向发展。宏观方向，重视全球生态功能的研究。景观生态学和全球生态学将得以快速发展。 微观方向，以分子生物技术研究有机体对生态环境的适应性机理的分子生态学同样格外引人瞩目。

2．系统理论在生态学中广泛应用，计算机起着巨大的促进作用。

3．由于系统理论和应用生态都要求定量研究，定量化研究进一步发展。

4．生态学向多学科方向发展，尤其与经济学相结合。生态学在解决当今人类面临的重大社会问题中具有重要作用，受到社会的普遍重视，研究对象的庞大和复杂，生态学与多学科的相互渗透显得十分重要。

5．应用生态学迅速发展。从理论走向应用是学科成熟的标志。80年代以来，生态工程、生态技术、生态建设、生态管理等逐步被人们所认识和采用，并将极大地促进工农业生产的发展和经济、生态效益的提高。

三、生态学的研究内容

基础生态学起源于生物学，它是以个体、种群、群落、生态系统四个不同生物组织层次为研究对象的。个体生态学属于生理生态学范畴，是生理学与生态学交叉的边缘科学。种群、群落和生态系统均以生物的群体为研究对象，因此又合称为群体生态学。它包括了4个层次的内容：生物在其历史条件下的适应；种群的形成与发展规律；生物群落（生态系统）的形成与发展规律以及生态系统的结构与功能等。

四、生态学的与分支学科

生态学由许多学科归纳而成，是一门内容广泛、综合性很强的学科，属多源起源。Odum曾把生物学的分支学科比作多层蛋糕，水平向按研究内容分为一些基础学科，如形态学、生理学、遗传学、生物化学、生态学、细胞学、分子生物学等，垂直向按生物的类群划分为植物学、动物学等分支学科。生态学是生物学的基础学科之一，不同的分类类群有其分支学科，它还与生物学之外的学科结合形成了许多边缘学科。

生态学一般分为理论生态学（theoretical ecology）和应用生态学（applied ecology）两大类。普通生态学（general ecology）是理论生态学中概括性最强的一门，它阐明生态学一般原理和规律，通常包括个体生态学、种群生态学、群落生态学和生态系统生态学。而依据研究对象的生物类别，可以分为动物生态学、植物生态学、微生物生态学；动物生态学又可进一步划分为昆虫生态学（ecology of insects）、鱼类生态学（ecology of fishes）、鸟类生态学（avian ecology）及兽类生态学（mammalian ecology）等。植物生态学又包括地衣、苔藓、森林、草原生态学等。按栖息地类别，可以划分为陆地生态学（terestial ecology）和水域生态学两大类，前者包括森林生态学（forest ecology）、草原生态学（grassland ecology）、荒漠生态学（desert ecology）、冻原生态学（tundra ecology）；后者包括海洋生态学（marine ecology）、淡水生态学（fresh-water ecology）、河口生态学（estuarine ecology）等，此外尚有湿地生态学、太空生态学（space ecology）等。

 生态学的许多原理和原则在人类生产活动中的应用，产生了一系列的应用生态学，包括农业生态学、林业生态学、渔业生态学、污染生态学（pollution ecology）、人类生态学（human ecology）、经济生态学economic ecology）、城市生态学（city ecology）等。

生态学与其它学科相互渗透也产生一系列边缘学科，例如行为生态学（behavioural ecology）、化学生态学（chemical ecology）、数学生态学（mathermatical ecology）、物理生态学（physical ecology）、进化生态学（evolutional ecology）、生态遗传学（ecological genetics）以及分子生态学（molecular ecology）等。

五、生态学的研究方法

生态学作为一门综合性强、涉及面广的宏观科学，要学好这门学科，首先必须有正确的指导思想，明确生态学研究对象具有从分子、细胞、个体到种群、群落、生态系统等不同的层次；对待研究对象、研究内容要有整体观和系统观；树立协同进化观，明确各生命层次及各层次的整体特性和系统功能都是生物与环境长期协同进化的产物，协同进化是普遍的现象。同时，要学会理论联系实际。在认真、扎实地掌握生态学基本原理的基础上，充分利用实验或实习机会，把所学理论与实践密切结合，解决生态学问题，或在指导老师的帮助下，开展一些小型科研活动，逐渐积累生态学的野外或室内工作经验，这样，既提高了科研能力，又丰富了生态学知识。此外，掌握生态学的基本研究方法也十分必要。生态学的基本研究方法包括原地观测、受控实验和综合分析等。

（一）原地观测

原地观测是指在自然界原生境对生物与环境关系进行考察。包括野外考察、定位观测和原地实验等不同方法。

1．野外考察

野外考察是考察特定种群或群落与自然地理环境的空间分异的关系。首先有一个划定生境边界的问题，然后在确定的种群或群落生存活动空间范围内，进行种群行为或群落结构与生境各种条件相互作用的观察记录。野外考察种群或群落的特征和计测生境的环境条件，不可能在原地内进行普遍的观测，只能通过适合于各类生物的规范化抽样调查方法。

2．定位观测

定位观测是考察某个体、种群、群落或生态系统的结构和功能与其环境关系在时间上变化。定位观测先要设立一块可供长期观测的固定样地，样地必须能反映所研究的种群或群落及其生境的整体特征。定位观测时间，决定于研究对象和目的。若是观测微生物种群，只需要几天的时间即可，若观测群落演替，则需要几年、十几年、几十年甚至上百年的时间。

3．原地实验

原地实验是在自然条件下采取某些措施获得有关某个因素的变化对种群或群落及其他因素的影响。例如，在野外森林、草地群落中，人为去除其或引进某个种群，观测该种群对群落和生境的影响；在自然保护区，人为地对森林进行疏伐，以观测某些阳性珍稀濒危植物物种的生长。

（二）受控实验

受控实验是在模拟自然生态系统的受控生态实验系统中研究单项或多项因子相互作用，及其对种群或群落影响的方法技术。

如所谓“微宇宙”（microcosm）模拟系统是在人工气候室或人工水族箱中建立自然的生态系统的模拟系统，即在光照、温室、风力、土质、营养元素等大气物理或水分营养元素的数量与质量都完全可控制的条件中，通过改变其中某一因素或多个因素，来研究实验生物的个体、种群以及小型生物群落系统的结构、功能、生活史动态过程，及其变化的动因和机理。

（三）综合分析

生态学的综合分析方法是指对原地观测或受控生态系统实验的大量资料和数据进行综合归纳分析，表达各种变量之间存在的种种相互关系，反映客观生态规律性的方法技术。

1．资料的归纳和分析

首先要对数据进行规范化的处理，在此基础上，应用多元分析方法进一步对这些数据各自作用的大小、相互作用的关系进行分析。例如：一般的统计相关分析、主分量分析、综合结构模型、系统层次分析等分析技术。

2．生态学的数值分类和排序

数值分类是采用数学方法客观分类群落和种内生态类型的方法。分类的对象是样地，各种属性原始数据须经过处理，建立N个样地P个属性的原始数据矩阵，再计算群落样地两两之间的相似系数或相异系数，列出相似系数矩阵，最后按一定程序进行样地的聚类或分析，得出表征同质群落类型的树状图。该方法往往具有较大的客观性，计算过程可利用计算机完成。

排序技术是确定环境因子、植物种群和群落三方面存在的复杂关系，并将其加以概括抽象的方法。它包括直接梯度排序和间接梯度排序。目前用于测定自然种群和群落与环境相互关系的间接排序技术，发展很快，应用计算机软件也很多。

六、生态学的主要参考文献

1．国内外主要期刊杂志

《Journal of Ecology》，始建于1913年，英国生态学会主办。该刊主要刊登生态学的研究论文、学术报告、生态学发展动态等内容。近年来植物生态学内容较多。

《Ecology》，由美国生态学会于1915年创办。该刊近年来主要刊登环境生态学、个体生态学，种群生态学、群落生态学及放射生态学等方面的文章，其中动物生态学的内容较多。

《The Journal of Applied EcoIogy》，由英国生态学会于1963年创刊。主要刊登野生生物保护、经营管理及病虫害的生物学防治，资源开发和利用等内容。

《Ecological Monographs》，由美国生态学会于1931年创刊。主要介绍各种特殊生境条件下生物种群的结构、代谢及其进化等，近年来也刊登种群间的相互作拥、群落的次生演替以及生态系统稳定性等方面的研究报告。

《Ecological Reviews》，由日本八甲田山研究所于1935年创办。主要介绍动植物与环境的关系，生物群聚和植物分布，地层中花粉化石的研究，推断过去植物群落的组成分布以及和环境因子间的关系等历史生态研究工作。

《生态学报》，由中国生态学会主办，1981年创刊，国家一级学术刊物、主要介绍中国生态学发展动态，不同研究层次的研究论文，以及国际生态学发展趋势。

《植物生态学报》由中国植物学会主办，始创于50年代，前身为《植物生态学与地植物学丛刊》，1986年改名为《植物生态学与地植物学学报》，1994年再次改名为《植物生态学报》，国家一级学术刊物。主要刊登植物生态学方面的研究论文、学术动态等。

《应用生态学报》，由中国生态学会主办，1990年创刊，国家一级学术刊物。主要刊登应用生态学研究成果、生态学发展动态等内容。

《生态学杂志》，由中国生态学会主办，1982年创刊，中级学术刊物。主要刊登生态学专论与综述、学术报告、学术讲座和新书介绍等内容。

2．国内外主要参考书籍

美国Emerson和Allee等人编写的《动物生态学原理》(1949)，美国E.Odum的《基础生态学》(1983)，比利时迪维诺的《生态学概论》(1974)。

我国生态学教学用书也不断问世：曲仲湘等的《植物生态学》(1983)，华东师大等四院校合编的《动物生态学》(1983)，林鹏的《植物群落学》(1986)，王伯荪的《植物群落学》(1987)，孙儒泳的《动物生态学原理》(1987，1992，2001)，祝廷成等的《植物生态学》(1988)，苏智先等的《生态学概论》(1989)，李博主编的《生态学》（2000），郑师章等编的《普通生态学》（1994），孙儒泳的《普通生态学》（1993）、《基础生态学》 （2002）。

【思考题】

1. 生态学的定义及主要研究内容。

2. 生态学发展三个时期的主要区别。

3. 阐述现代生态学的特点和发展趋势。

4. 生态学分支学科是如何划分的？

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